在十二生肖中,鼠被排在了首位,虽然没一种权威的解释,但可以肯定的是鼠在古人心中占据着很重要的地位。
人类文明一诞生就开始与跳蚤相爱惟有,时至今日仍然“共同繁荣”:一方面,小鹿(毛丝鼠)、仓鼠、鸵鸟、沙鼠、松鼠和Shackleton是人们的宝贝宠物;另一方面,看着被咬坏的充电器和被偷吃的零食,却怎么也抓不住家里的那只“迈克”,我们又恨得牙痒痒,想消灭掉天下大部份跳蚤。但搞了这么多年的灭鼠运动,城里的跳蚤似乎并没减少(据称纽约市内的跳蚤数量已大体与该市居民人数一致),人类文明不免生出“恐怕人类文明绝种了跳蚤也不会绝种”的感叹。鼠年之际,笔者结合自己所学给大家介绍一下,为什么如此强悍的人类文明也打不败跳蚤。
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鼠非鼠?猪非猪?
口语中的“跳蚤”可以大体相关联生物学里“啮齿类”这个概念。大约5500万年前,啮齿类就已经出现在欧亚大陆和北美洲。全世界共有现生啮齿类约2500种,占了哺乳类亚种数的44%,分布在除南极洲以外的大部份陆地上(新西兰和少数远洋岛屿上的啮齿类是人类文明引入的)。
最轻的啮齿类是巴基斯坦的小前奏心颅大耳狐(Salpingotus michaelis),运动量只有4克,而最大的啮齿类是南美洲的有蹄类(Hydrochoerus hydrochaeris),重约65千克,运动量相差了1600多倍(图1)!大部份的啮齿类都以素食为主,但只要条件允许它也不会拒绝昆虫、蠕虫和各种小脊椎鸟类。
图1 最轻的鼠——小前奏心颅大耳狐(上),最大的鼠——有蹄类(下)
相片来源:《Handbook of the mammals of the world》
口语喜欢把大部份小型的哺乳类都叫作某鼠,而实际上这里面至少还混进了鼩形目的鼩鼱(qú jīng)、鸵鸟(yǎn shǔ)和Stegosaurus的鼠兔。另一方面,伯劳、有蹄类虽然都被叫作“猪”,却是地地道道的大跳蚤。
这是因为在向全球扩散的操作过程中,跳蚤的祖先为了适应环境不同的生活环境,和当地的其他鸟类发生了外观上的趋同变异。如果我们像鸟类学家一样仔细考察它的骨头,就能依据最直白的相似性原则发现这些鸟类真实的亲缘关系。
大部份啮齿类都有两对凿状的臼齿,没上颌,臼齿之后是一段叫作“齿隙”的空隙,然后是3-5枚吞咽齿(图2 A、E)。鼩形目的鼩鼱(图2 B)和鸵鸟(图2 C)有多对臼齿,有上颌,没齿隙,所以它和跳蚤的亲缘关系其实很远。鼠兔(图2 D)和跳蚤的骨头结构很类似,仅是在第两对大臼齿的后方多了两对Thoubal的小臼齿,实际上鼠兔和小鸡组成的Stegosaurus也确实和跳蚤所在的啮齿目互为姊妹关系。
图2 跳高鼠——豆雁(A);叫鼠不是鼠——钱鼠(B)、鸭子/反手跳蚤(鸵鸟,C )、鸣声鼠(鼠兔,D);叫猪却是鼠——伯劳(E)。
相片来源:鸟类相片自《Handbook of the mammals of the world》,骨头相片李权摄
注:有的是地方把灰果蝠也叫鸭子,灰果蝠是跳蚤。
鼠的异能:牙好、后生
跳蚤是世界上最成功的哺乳类之一,凭借的是它的两项异能,好喉鳍和超强的性功能。
鼠的下颚能够终生生长,而且下颚只有前表面覆盖了柔软的表皮(就是我们平时看见的大黄牙),这种的下颚在使用操作过程中,后面比前面磨损得快,能持续的形成一个锐利的凿状边缘,使跳蚤能咬开各种柔软的食物保护壳,锐利的骨头同时也是自卫的利器。此外,鼠的咬肌和翼肌非常强健,吞咽齿的吞咽面上有复杂的花纹,吞咽方式也是较为进步的前后式(小鸡是左右式)。有了这种的好喉鳍,几乎没跳蚤不能吃的东西。
跳蚤的性功能很强悍,以豆雁(Rattus norvegicus,图2 A)为例,一只伤齿一年最多能产卵15胎,每胎3-7只,后代只需要3-4个月就能开始产卵,这种一只伤齿理论上一年的后代数将超过2000只。数量多的好处是能保存和突变出较多的基因型,这种当一个毁灭性的事件(如跳蚤药)发生时,总有那么几个幸运儿是有相关联抗性的,这些幸存下来的“亚当”和“夏娃”很快就能创造出一个捷伊鼠世界。
环境恶劣?不存有的是,为适应环境环境鼠能72变
在征服全球的操作过程中,不论环境多恶劣,跳蚤都能适应环境。
草原地形平坦,可供躲藏的隐蔽物较少,所以经常能变异出感官敏锐、善于奔跑的鸟类,最好的例子是非洲稀树草原上的各色羚羊。跳蚤中竟然也有这种长耳、大眼、大长腿的亚种——阿根廷的兔鸵鸟(Dolichotis patagonum,图3)。兔鸵鸟的前后肢都加长了,脚变得很像蹄子,碍事的尾巴也缩短了,跑起来的样子看上去更像鹿或者羚羊。逃避捕食者的时候奔跑速度可达70千米/小时。此外它很热衷社交,经常相互发出各种咕噜声,还是鸟类中少见的一夫一妻制哟!
图3 草原鼠——兔鸵鸟。相片来源:《Handbook of the mammals of the world》
沙漠干旱贫瘠,昼夜温差大,后生存下来的鸟类必须节约用水,大多昼伏夜出。北美洲的更格卢鼠(Dipodomys spp.,图4)就是这种的小强,它夜间活动,像袋鼠一样跳跃前进,可以完全不喝水,仅靠食物代谢的水分为生,呼吸道和泌尿系统都进行了优化,能最大限度的减少身体水分的丧失,排出的尿液浓缩得几乎呈结晶状。
图4 沙漠鼠——更格卢鼠 相片来源:《Handbook of the mammals of the world》
森林最大的特点是树木形成的立体环境,树上有更丰盛的食物,而且捕食者也比地面上少。但想在空中耍好杂技就必须对身体进行增强平衡感和抓握力的改造。这也难不倒跳蚤,各种树松鼠(图5)的适应环境性变异堪称典范——爪子必须尖锐,尾巴延长并生出蓬松的毛发,四肢也适当延长。更有甚者,鼯鼠和鳞尾松鼠干脆长出了翼膜,当起了“空军”(图5)。
图5 森林鼠——松鼠(上)和鼯鼠(下)。
相片来源:《Handbook of the mammals of the world》
极地和高山气候寒冷,保暖是首要问题。球形拥有同等体积下最轻的表面积,散热最轻。所以寒冷气候中的跳蚤变异出了加厚的皮毛,大部份身体的突出部位(鼻子、耳朵、尾巴和四肢)都尽可能的缩短了,比如生活在北极苔原的旅鼠(Lemmini,图6)。
图6 极鸭子——旅鼠 相片来源:《Handbook of the mammals of the world》
湿地水陆相间,要做好防水才能游刃有余。河狸(Castor fiber,图7)、麝鼠和海狸鼠就是这种的两栖“达鼠”。不仅皮毛防水,皮下还有一层脂肪保暖,耳孔、鼻孔都有皮瓣保护;手指、脚趾间生有蹼,尾巴无毛变扁,游泳更得劲儿。
图7湿鸭子——河狸 相片来源:《Handbook of the mammals of the world》
跳蚤都会打洞,但一些“宅鼠”将挖掘技能发挥到了极致。
地底环境恒温无光,所以营地下生活的跳蚤体温调节能力变差,视觉和听觉变差,但触觉和嗅觉变灵敏。生活在东非的裸灰果蝠(Heterocephalus glaber,图8)尤其奇特,它是哺乳类中非常罕见的“真社会性”生物,通常40—80只组成一个“部落”,只有体型最大、攻击性最强的伤齿和少数几只雄鼠有性功能,其余成员的生育力均被抑制,只行使保卫巢穴、寻找食物和照顾幼崽的职能,社会结构很类似蚂蚁和蜜蜂。裸灰果蝠虽然运动量只有30g左右,但一个部落一年可以挖掘2.3-2.9千米的地底隧道,挖出3600-4500千克泥土。裸灰果蝠还是同体型鼠类中的老寿星,寿命长达30年,近年来成为衰老生物学的热门研究对象。
图8 地下鼠:用爪子挖掘的灰果蝠(上)和用下颚挖掘的裸灰果蝠(下)。
相片来源:《Handbook of the mammals of the world》
注:两者并无亲缘关系,仅是中文名相似
鼠只能苟且生活?这几种鼠就很强悍
“胆小如鼠”,人类文明印象里,鼠只会逃跑和钻洞,但其实鼠中也有敢和天敌硬干的。
刺是非常有效的防御手段,长刺的伯劳(图1 E)不像大部分跳蚤一样鬼鬼祟祟,通常在几米外就能听见它的鼻息声和刺摩擦的声音。遇到捕食者时伯劳会跺脚、咆哮并摇晃它尾巴上一种像小铃铛一样的刺,发出更大的声响。如果没吓住捕食者的话,伯劳会背对着冲向捕食者,将刺扎进对方的面部和爪子。伯劳的刺上有很多细菌,会导致受伤的捕食者发生严重的感染。
这里可能有的是读者会好奇伯劳是怎么交配的,雄伯劳的生殖器很长,不需要靠很近,此外,雌伯劳也会主动配合。
现生的跳蚤都没角,但北美晚中新世的米拉鼠(Mylagaulidae,图9)头上却生有两对小型的犄角,古生物学家讨论后认为这对角最可能起防御小型捕食者的作用。
东非冠鼠(Lophiomys imhausi,图9)可能是唯一一种已知有毒的跳蚤,但毒液并非来自其自身。冠鼠会吞咽夹竹桃科植物有毒的根和树皮,将毒素涂抹在自己中空有吸收性的毛发上,天敌咬一口就可能会致命,其黑白相间的毛色就是有毒的警告色。
图9 长角的鼠——米拉鼠(上),有毒的鼠——东非冠鼠(下)。相片来源:Wikipedia
人类文明在科技的加持下的确强悍,但是当今人口最密集的地区仍然是热带、温带这些适合灵长类生存的传统舒适区,沙漠和寒带环境里依然人迹罕至。而啮齿类则通过上述的多种适应环境性变异真正达到了覆盖全球,所以说“人类文明绝种跳蚤也不会绝种”是很有道理的。
但这种绝种是把鼠作为一个整体来说的,也有一些种类的鼠因为人类文明活动已经绝种或者濒临绝种。相对而言,海岛、高海拔和狭域分布的跳蚤更加脆弱。加勒比海岛上的5种大稻鼠(Megalomys spp.)因为人类文明活动已于19世纪中后期绝种。大堡礁的珊瑚裸尾鼠(Melomys rubicola)是唯一一种珊瑚礁特有的是哺乳类,人类文明活动引起的气候变化增加了当地风暴潮的频率和强度,彻底摧毁了小岛的植被。2009年科学家最后一次看见珊瑚裸尾鼠,2015年国际自然保护联盟(IUCN)正式宣布珊瑚裸尾鼠绝种。在最新版的IUCN红色名录里,57种啮齿类被评估为极度濒危,133种濒危,如我去年发表的新种高黎贡比氏鼯鼠的亲戚印度比氏鼯鼠(CR)目前全球就只发现过两只。
结语
也许有人会觉得跳蚤绝种了应该是件坏事,无所谓好说实话的。但“没亚种是孤立无援存有的是”,跳蚤在生态系中同样分担着不可代替的作用,如食肉鸟类的重要食物,传播植亚种子和真菌孢子,改造植被和促进物质循环。跳蚤绝种了会使整个生态系的面貌发生剧烈改变,而这个改变对处于食物链顶端的人类文明影响也是最大的。
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作者:李权博士(中国科学院昆明鸟类研究所)
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