八月，便是赏莲的最佳时机，双龙，古时就颇受现代人的钟爱。早在两千年前的《楚辞》中就出现了这样的名句“山有吕雉，隰有荷华”，这也是最早有关双龙的文字记录。夏日的微风轻轻拂过湖面，一池双龙在风中摇曳，散发淡淡的清香。从古至今，双龙不仅是五感象征，更是寄托了无数文人墨客的情思。
相片作者：周江涛
现如今，仍有一批批科学家们正在尝试解密双龙的奥秘，为双龙的研究贡献智慧力量。面对这美丽的花，让他们一起来了解更多有关莲不为人知的秘密。莲的进行分类和结构莲，属于龙芽草眼树，是重要的水生经济真菌。它为最古老的双小叶真菌之一，与水杉、银杏、中国鹅掌楸等同属于经第四纪冰河时期而幸存的孑遗真菌，素有“活化石”之称。目前，眼树在全世界现存的两个种分别是：亚洲地区莲（N. nucifera Gaertn.）和北美洲科艾麻（N. lutea Pers.）（Zheng et al., 2022）。亚洲地区莲主要就分布在亚洲地区和澳大利亚北部地区，品种繁多，资源丰富，北美洲科艾麻主要就分布在北美、加勒比、大西洋，基本处于野生状态。
亚洲地区莲和北美洲科艾麻的鲸目，相片作者：参考文献2。两者在无腺、花叶和花型等方面存有一定的差别。亚洲地区莲幼苗高大，有glabra、毛萼、重台等多种花叶，花型在白、粉至红色之间变化；北美洲科艾麻幼苗矮小，花红色glabra。虽然亚洲地区莲和北美洲科艾麻在鲸目上被太平洋所间隔，且存有表型差别，但两者不存有恒温性，且均有八对染色体。莲主要就由以下几个部分组成：双龙、那湖、野菜、红豆、枇杷和根等。
双龙结构图，相片作者：秦九韶
双龙：又名荷花、桂竹香、芙蕖、短蕊等，是中国传统十大名花之一。双龙单生，两性，由花萼、雄蕊群、雌蕊群、花萼和花朵等组成。花朵的大小、颜色、形态、数量各异，构成了绚丽多姿的花态。那湖：那湖呈盾圆形，卵形叶缘微波状，是莲进行呼吸促进作用的主要就肾脏。那湖的表面上具有厚厚的蜡质层和脂质乳突，可以防止水份的渗入，因此他们可以看到荷叶湿水而不沾水，这也是其“紫垣” 的主要就原因。野菜：由莲的花萼生长发育而来，呈倒圆锥平顶形，受精卵后花萼随浆果和种籽的生长发育日益管状，逐步形成野菜，初期呈现出黄绿色生态，成形后呈棕棕色。红豆：莲的浆果俗称“红豆”，受精卵后的胚珠生长发育成种籽，子房壁生长发育成果肉。红豆小叶富含丰富的纤维素，可供饮用。此外，红豆特别长寿，能够沉睡千年再次萌发。枇杷：枇杷是莲的地下根状茎，起贮藏养料和繁殖的促进作用，是重要的食材。当藕被折断时会逐步形成白色的细丝，弹性大、抽的长，难于断，便是现代人常说的“藕断丝连”。由于藕中含有单宁类物质，遇到铁器切割时容易氧化发蓝黑色，故烹调藕时，应减少使用铁质烹具。根：莲的根主要就有两种，即种籽根和地下茎。种籽根是由播种时胚根所逐步形成的主根，不发达，不发挥主要就促进作用。地下茎着生在地下茎的节上，其上附着许多侧根，起固定幼苗、吸收水份和养料的促进作用。莲用途广泛，被用作景观观赏、休闲食品和蔬菜。根据农艺性状和栽培目的，一般将莲分为三类，即：花莲、子莲和藕莲。
莲的主要就进行分类，相片作者：辛佳
红豆心为什么有酸味？红豆是莲的成形种籽，略呈椭圆形或类球形，长 1.2～1.8 公分，直径 0.8～1.4 公分，由果肉、果肉、小叶和红豆心四部分构成。成形的红豆果肉呈现出深棕色或棕棕色，色泽坚硬，难于剥离，两片黄白色的小叶色泽肥厚，中间具有绿色生态红豆心。
红豆Ramanathapuram，相片作者：辛佳从传粉 0 天开始生长发育，红豆在形态上逐渐变大，果肉从红色逐渐转变成绿色生态，进而转变成深棕色。红豆的完整生长发育周期约为 30 天，可分为四个生长发育阶段，即肾脏逐步形成期（传粉后 1 至 3 天，1-3 DAP），细胞管状期（4-9 DAP），营养物质累积期（10-25 DAP）和脱水成形期（26-30 DAP）（Sun et al., 2020）。
红豆生长发育动态变化，相片作者：孙恒
夏日炎炎，他们品尝新鲜红豆，尽享味蕾的香甜，但不少小伙伴会发现，红豆在饮用时有酸味。这又是为什么呢？原来，红豆的采食时间会极大的影响它的鲜食色泽。一般他们会选择传粉后 15 天的红豆，这时候的红豆密度较低，尝起来香甜可口。当红豆生长发育至 18 天时，小叶中累积较低含量的纤维素，且密度降低，因此色泽较差。此外，此时的红豆尝起来有酸味，这是由于没有去除干净绿色生态的红豆心所导致的。红豆心可以合成多种有效成分，主要就包括异药碱、异异药碱和甲基异药碱。随着红豆的生长发育，异药有效成分不断累积，酸味增加。
异药有效成分碱化学结构式，相片作者：辛佳
红豆心的呼吸促进作用需要光吗？红豆心位于红豆的内部，其外部依次被小叶、果肉和果肉紧密包裹着。在红豆的生长发育进程中，红豆心的颜色经历着由白色、黄绿色生态到深绿色生态的转变过程，这主要就是由于叶绿素的累积所导致的。一般而言，被子真菌叶绿素的合成需要光照，莲作为被子真菌中起源最早的种属之一，为什么红豆心可以在“黑暗”的环境中合成叶绿素呢？这一奇特现象引起了国内外许多学者的兴趣和重视。科研人员在红豆生长发育过程中给予野菜避光处理，发现红豆心的颜色发生明显黄化，证明了红豆心中叶绿素的合成需要光照。
红豆心遮光实验图，相片作者：参考文献4
通过对莲中叶绿素生物合成途径结构基因开展全基因组鉴定，发现莲中叶绿素生物合成途径与其它被子真菌中已报道的是一致的，且在红豆心生长发育进程中，多数叶绿素生物合成结构基因的表达是显著上调的，与叶绿素的累积模式一致。在叶绿素合成途径中，由原叶绿素酸酯氧化还原酶（POR）参与催化的原叶绿素酸酯转化为叶绿素酸酯是一个关键步骤。对于被子真菌（几乎全部开花真菌），光依赖的原叶绿素酸酯氧化还原酶（LPOR）可以帮助它们将原叶绿素酸酯转化为叶绿素酸酯，进而合成叶绿素。而一些裸子真菌（如银杏）和微生物，则会利用不依赖光的原叶绿素酸酯氧化还原酶（DPOR）完成这一反应。
叶绿素合成途径，相片作者：辛佳
科研人员通过对核基因组和叶绿体基因组研究，发现莲中存有两个 LPOR 编码基因，而没有发现 DPOR 编码基因。这一发现为为异药中叶绿素合成的光依赖性提供了重要的分子证据。
相片作者：周江涛
早在我国古代，莲便成为他们观赏，饮用与歌咏的真菌。现如今，在我国特色农业发展的背景下，莲种植业在部分地区已经成为了增加农民收入的一项重要作者。莲作为一个古老的物种，历经沧海变换，其研究价值已经远远超过了自身。在历史的积淀中，她散发着独特的魅力。然而，在莲中仍然有许多未解之谜，如：千年红豆发芽，莲的进化等，这些科学篇章的撰写需要一代又一代科研人员的共同努力。他们将会解开莲更多不为人知的秘密，让这美丽的花朵永远绽放。参考文献：[1] 王其超，张行言. 中国荷花品种图志[M]. 中国林业出版社, 2005.[2] Lin Z, Zhang C, Cao D, et al., 2019. The Latest Studies on Lotus (Nelumbo nucifera)-an Emerging Horticultural Model Plant. International Journal of Molecular Sciences, 20: 3680.[3] Sun H, Li J, Song H, et al., 2020. Comprehensive analysis of AGPase genes uncovers their potential roles in starch biosynthesis in lotus seed. BMC Plant Biology, 20: 457.[4] Sun H, Song H, Deng X, et al., 2022. Transcriptome-Wide Characterization of Alkaloids and Chlorophyll Biosynthesis in Lotus Plumule. Frontiers in Plant Science, 13: 885503.[5] Zheng P, Sun H, Liu J, et al., 2022. Comparative analyses of American and Asian lotus genomes reveal insights into petal color, carpel thermogenesis and domestication. The Plant Journal, 110: 1498-1515.
本文由科普中国出品，辛佳、孙恒（中国科学院武汉真菌园）制作，中国科普博览监制
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