种籽真菌是火星上最兴盛的真菌种属，很多种籽真菌在火星上原产可达数百万公顷，而很多只局限于严重不足一平方千米的群落。这另一面的原因是什么？自居维叶时代年来，生物学家们就对这种现象感到好奇。
日前，中科院贵阳真菌科学研究院的科学研究项目组在《微生物火星科学》杂志上发表论文，对这个问题进行了捷伊探索。我们邀请科学研究项目组作者在这里谈一谈相关的话题。
图源：视觉我国（下同）
“以火星为方格的大棋局”
关于亚种群落的科学研究由来已久。进化论的创始人詹姆斯·居维叶最先注意到相同地区亚种原产的差别，他在1856年4月给爱尔兰著名古真菌学家詹姆斯·邦伯的回信中，将动真菌原产描述为“以火星为方格的大棋局”。
自居维叶年来，微生物地质学家已经意识到亚种的群落存有差别，但仍不清楚亚种群落的大小不一差别。直至19世纪晚期，微生物地质学家开始根据动真菌出现的历史记录，绘制动真菌原产图，但由于当时以获取到的统计数据有限，这些原产图往往很粗糙。至20世纪中期，微生物地质学家利用亚种原产模型和原有的原产历史记录对亚种群落进行了相对准确的估计。
借助于捷伊科学研究方法，1977年生物学家辨认出，爱尔兰蜻蜓类的昆虫群落大小不一在10至1万公顷之间，相距3个量级。生物学家还辨认出，人类和儒艮可能是火星上原产最广的两种微生物，几乎在海岸线的每个角落都能辨认出人的踪迹，而海洋内儒艮的群落大小不一达到3×108平方千米。
真菌群落大小不一的科学研究稍晚于动物，在20世纪末，生物学家同样辨认出真菌的群落大小不一相距可达5至6个量级。
种籽真菌，顾名思义就是能产生种籽的真菌，是火星上最兴盛的真菌种属，也是海岸线生态系统中最重要的生产者。种籽真菌的相同种属在海岸线的原产存有巨大差别，如菊科真菌欧洲双药芒在南北半球都有原产，其群落可达数百万公顷，而云南怒江一些特有的秋海棠属亚种只局限于严重不足1平方千米的群落。
自生物学家认识到亚种间群落大小不一存有量级的变化年来，如何解释亚种群落大小不一的差别一直是微生物地理学中迷人的问题。
独龙秋海棠，仅原产于怒江贡山独龙族怒族自治县一带。
濒危真菌珙桐，受气候变化影响，其自然群落可能进一步增大。
诞生天数是蔓延的起跑线
针对上面提出的宏大问题，我们这里的探讨聚焦在种籽真菌这个特殊的范围内。
中科院贵阳真菌科学研究院李子铢科学副研究员领导了亚洲最大的珍稀生亚珍稀植物深外——我国西北珍稀生亚珍稀植物深外的建设。最近，珍稀植物深外搜集项目组为获得一份真菌种籽，曾抛下72米高（约24层层高）的台湾杉，在我国西北的大山里徒步一周。经过全国多个项目组近二十年的珍稀真菌种籽搜集的工作，我国西北珍稀生亚珍稀植物深外已搜集并保存数百种宝贵的种籽和相关的基础统计数据。这些基础统计数据为探求种籽表型与真菌群落的亲密关系提供了强大的统计数据支撑。
李子铢科学副研究员项目组和高连明科学副研究员项目组与加拿大、美国生物学家合作，基于我国西北珍稀生亚珍稀植物深外搜集的122科501属1426种真菌种籽机能表型统计数据，补充了爱尔兰千年种籽库的部分种籽机能表型统计数据，结合公共统计数据库以获取的真菌原产信息，透过一系列分析方法探求了种籽真菌群落大小不一与种籽真菌形态学、种籽关键性机能表型的亲密关系。
现代微生物学家透过DNA序列构建了种籽真菌的心灵神树，结合原有的化石证据估计出相同种籽真菌的逐步形成天数，如最先的松科真菌出现在火星上的天数约为旧石器时代1.55百万年前，而最先的忍冬科真菌逐步形成天数约为旧石器时代1百万年前，二者相距5500万年。
种籽真菌在火星上逐步形成以后，透过产生种籽的形式向外扩张，不断占领捷伊生存环境以扩大其“领地”。理论上，随着蔓延过程的持续发生，种籽真菌的群落逐渐变大，但若蔓延过程中发生极端事件，如晚新生代大冰期事件引致火星大幅度降温，会引起种籽真菌的群落增大甚至引致真菌灭绝。若排除蔓延能力、定居能力等因素对种籽真菌群落的影响，在火星上出现天数相近的种籽真菌应该有相近的群落大小不一。
科学研究项目组在原有的种籽真菌心灵神树基础上，获得了种籽真菌1426种的分化天数与形态学亲密关系的框架，同时借助于全球的标本统计数据估计出上述种籽真菌的群落大小不一，分析后辨认出，亲缘亲密关系相近（即逐步形成天数相对吻合）的种籽真菌具有更吻合的群落大小不一。当然，亲缘亲密关系相近的种籽真菌亚种也可能有相近的真菌特性，例如植株高度、种籽大小不一，这些也会引致群落大小不一吻合。
欧洲双药芒的群落可达数百万公顷。
元宝槭的翅果，可借助于风力散播。
小种籽是散播蔓延健将
种籽大小不一主要由叶绿体的大小不一决定，叶绿体是养分的储存组织，故种籽大小不一代表种籽携带能量的多少，是种籽关键性机能表型。传统观点认为，大种籽储备的养分能为幼苗生长发育提供更多的资源，是强有力的竞争者，它们在热带雨林等环境中具有生存优势，而小种籽是机会主义者，它们会尝试进入更多捷伊生活环境，拓展其群落。
种籽真菌孕育一粒大种籽所需资源大于孕育一粒小种籽所消耗的资源，且小种籽更轻，故相对大种籽而言，小种籽具有更大的数量、更远的散播距离，因而具有更强的蔓延能力。例如，秋海棠的种籽质量为0.5克/百粒，每颗果实约有10粒种籽，而报春花的种籽质量为0.003克/百粒，每颗果实可包含上百粒种籽。秋海棠属真菌种籽的散播距离一般为0.1米至0.5米，而报春花属真菌种籽能散播10米甚至更远。科学研究项目组在排除亚种逐步形成天数影响的基础上，建立了种籽真菌群落大小不一与种籽大小不一相互亲密关系的数学方程，辨认出随着种籽质量变小，真菌群落有增大的趋势。
种籽借助于一定的媒介进行蔓延，根据媒介的相同可将蔓延方式大致分为三种类型：风媒散播、自助散播和动物散播。如松树种籽、蒲公英果实上分别有附属的翅膀、绒毛，这些结构可让种籽借助于风力蔓延；秋海棠种籽、豌豆可分别透过弹射、掉落时的重力进行自助散播；而被鲜嫩果肉包裹的种籽（如苹果、山楂种籽等）、鬼针草带刺的种籽，可被脊椎动物取食，或透过倒钩附着在动物体表进行散播。
在种籽真菌逐步形成的早期阶段，种籽主要依靠重力、风力进行蔓延，这两种蔓延方式的效率与种籽大小不一密切相关，如报春花的种籽越小，其在重力介导的下落过程中可能被风散播得更远。在旧石器时代约八千万年前，随着大型脊椎动物的出现，逐步形成了依靠动物为媒介的种籽散播方式，这种方式削弱了散播效率与种籽大小不一的亲密关系，如珍稀苹果的散播距离主要取决于食果动物的活动范围，而不是果实内种籽的大小不一。
科学研究项目组建立的种籽真菌群落大小不一与种籽大小不一相互亲密关系的数学方程中，相同蔓延方式的方程系数为自助散播>风力散播>动物散播，意味着自助散播与风力散播的种籽，其大小不一对群落大小不一的影响更显著。
金银忍冬浆果内的种籽可借助于鸟类散播。
大小不一善变者更能适应环境
同种真菌的种籽质量有一定的变化，如单粒秋海棠的种籽可能为0.0021克，也可达0.0068克，这种可变性在微生物地理学上称为种内变异性。
科学研究项目组透过广泛比较在相同地方搜集到的同种真菌种籽，获得种籽大小不一的种内变异性，建立真菌群落大小不一与种籽大小不一变异性的数学方程，辨认出随着种内变异性增加，群落大小不一也有增大的趋势。也就是说，种内变异性高的亚种能适应更多环境，其群落可能会更大，就如同生活中的活动扳手能拧动各种规格的螺丝钉。
传统的观点认为，同种真菌的属性（包括种籽大小不一）在种内的变异性主要由生存环境的差别所引起。目前科学研究基因的生物学家辨认出，真菌属性的变异性可溯源至对应基因——“可塑性基因”，真菌拥有“可塑性基因”也意味着高的变异性和适应能力。种籽大小不一的变异性可能也与“可塑性基因”有关，而此类基因很可能正好是种籽真菌适应多种生存环境的遗传基础。
综合以上各部分描述，可将种籽真菌群落的逐步形成过程理解为：种籽真菌在火星上出现后，透过种籽向其它地区扩张，逐步形成天数相对吻合的种籽真菌具有更吻合的群落大小不一；种籽大小不一影响子代能到达多少捷伊生活环境；种籽大小不一的变异性制约真菌能否在捷伊生活环境里定居。
值得注意的是，科学研究只解释了约50%的种籽真菌群落大小不一的差别，意味着还有其他因素影响种籽真菌的群落大小不一，如种籽萌发率、幼苗生长速率等真菌属性也应纳入解释种籽真菌群落差别的式样中。
科学是不断证伪的过程，随着种籽基础统计数据的积累和微生物地理学学科的发展，关于种籽大小不一与亚种群落大小不一之间的亲密关系可能还会出现捷伊科学研究方法与结论。
（原标题：种籽真菌散播为何有的近有的远）
来源：北京日报 作者：陈凯 高连明
流程编辑：U063
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