原副标题：堇菜：真菌界的“小棒果”？丨花颜鸠
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编者按：在火星无垠的历史进程中，心灵世界谱曲了颂歌悲壮颂歌，塑造了火星环境，孕育了人类文明史诗，促进了经济社会发展。在大自然科学散播的星辰里，中科院之声与华南真菌园联合开设“花颜鸠”专栏，既是心灵太阳城，又荟萃大自然体验的点滴故事情节。不虚她为大自然世界代言，宣传微生物多元性保护。不虚她解读大自然科学前沿，讲述大自然科学故事情节，封存大自然足迹。
多毛真菌可分为全多毛真菌和半多毛真菌。全多毛真菌没有根部或根部退化成革质，不含叶绿素，不能进行正常的呼吸作用，导管和蕨科瓶与宿主真菌相连，从宿主真菌体内吸收全部或大部份养分和水份，如马兜铃、蛇菰、天麻等。半多毛真菌则可以透过呼吸作用合成部份营养物质，如堇菜、乳草、肉豆蔻等。今天，我们的主角就是半多毛真菌——堇菜。
什么是堇菜真菌？
堇菜真菌（mistletoes）是陆地生态系统中一类原产广泛的半多毛被子真菌，另一方面能进行呼吸作用，但仍依赖宿主真菌的水份、有机质元素及部份无机物顺利完成其生活史，常多毛于被子真菌或裸子真菌的根状茎或枝叶上，主要主要包括堇菜科（Loranthaceae）、乳草科（Viscaceae）、羽毛花目（Misodendraceae）、肉豆蔻科（Santalaceae）和榄仁檀科（Amphorogynaceae），共88个属，近1600种真菌，除极地、部份高寒和干旱沙漠地区内则有原产，其中堇菜科和乳草科的亚种多元性最高。对《中国真菌志》第二十四卷（中国大自然科学院中国真菌志编辑委员会，1988）和相关历史文献的整理，发现中国共原产堇菜真菌3科（堇菜科、乳草科和肉豆蔻科）13属（堇菜属、乳草属和重多毛属等）80种和12变种（未发表数据）。
堇菜真菌的原产
堇菜真菌的原产受到无机体不利因素和微生物不利因素的共同负面影响。微生物不利因素主要包括种籽坎奇斯和宿主真菌，无机体不利因素主要包括温度、光强、雨量和海拔等。在原产方面，从堇菜宿主的个体水平、群落水平乃至区域尺度中均可以看出，堇菜真菌一般来说呈现出聚集原产的空间原产格局。
澜沧江多毛（苏请示报告 摄）
离瓣多毛 （苏请示报告 摄）
五蕊多毛 （苏请示报告 摄）
堇菜真菌的种籽散播
种籽散播是堇菜真菌原产的首要阶段。基于堇菜气多毛的特性（ aerial parasitic habitat ），除了云杉矮乳草（ Dwarf mistletoes ）靠风力和另一方面热力爆炸散播种籽外，绝大多数堇菜真菌倚靠纤枝动物散播种籽，其中以动物居多，主要的动物主要包括啄花鸟、鹎类、蜜雀、铃鸟、绣眼鸟和蔗茅等。动物取食堇菜真菌的果实桑利县种籽吐出，然后将其携带到合适宿主的枝叶上顺利完成散布。因此，以动物为主的种籽散播者对堇菜真菌种籽处理形式、肠道滞留时间、飞行能力、菜谱宽度和生境偏好等不利因素会负面影响种籽活力、散播距离和种籽沉积模式等，从而负面影响堇菜真菌的原产。
堇菜种籽的孕育及发芽的投入使用是堇菜原产形成的第二阶段。多元化的授粉形式和种籽散播形式是保证堇菜种籽成功孕育及发芽投入使用的基础。堇菜真菌的授粉形式呈现出多元化的特点，常见的亚菊、鸟媒及风媒授粉形式，均可为堇菜的繁衍提供助力。堇菜真菌的授粉形式是倚靠动物和昆虫来传授花粉，绝大多数堇菜真菌具有吸引授粉者拜访的性状特征，与授粉者的互惠关系表现强烈。堇菜真菌一般来说具有艳丽的花朵和富含糖类的蜂蜜，这对亚菊及鸟媒授粉者而言极具吸引力。透过这种形式，堇菜真菌有效提高了另一方面的繁殖适合度，透过这种异花授粉的形式实现了不同植株之间的杂交，为堇菜亚种的形成及分化起到了助推作用。
绣眼鸟吸食堇菜蜂蜜（殷晓红 摄）
五蕊多毛的花（李慢如 摄）
在种籽散播阶段，与堇菜具有强互惠关系的纤枝动物主要靠三种形式为堇菜进行种籽扩散，第一种是透过粪便散播，堇菜的果实被动物吞入后果肉常被消化，种籽不易消化，种皮外的一层粘性胶质层将种籽粘到宿主的枝叶上顺利完成散播；第二种为回吐散播，动物将果肉去掉后并未吞下而是将其向外吐，粘性胶质层粘住动物的喙，后来在适合的位置鸟喙与树枝进行擦拭顺利完成散布；第三种为取食散播，取食的过程中就将去除果肉的种籽散布到特定的枝叶上。目前普遍认为第一、二种为堇菜种籽的主要散布形式。其中大绝大多数纤枝动物是堇菜专性种籽散播者，由于这些纤枝动物的生活领域在很大程度上受限于堇菜的原产格局，依赖于另一方面与堇菜之间的互惠关系，纤枝动物为堇菜真菌实现短距离的定向散播和聚集原产发挥了重要作用。
朱背啄花鸟在吃堇菜果实 （殷晓红 摄）
粘在宿主上的堇菜种籽 （李慢如 摄）
堇菜聚集散布后，能不能成功附着在其宿主上成为了负面影响堇菜后散播过程的主要不利因素，堇菜种籽的后散播过程（堇菜种籽附着在宿主表面生长发芽的一系列过程）是关系堇菜真菌能否成活的重要散播过程，一般来说分为附着期、孕育期、发芽期和成活期四个阶段。对于堇菜而言，把种籽附着在宿主的枝叶表面是实现其繁殖成功的基础，没有这一环节的成功实现，后续的后散播过程也就无从谈起。除却堇菜种籽种皮外的粘性胶质层，乳草素在这一附着的过程中发挥了重要作用。此外，宿主另一方面的枝叶大小、表皮粗糙程度同样会对堇菜种籽的附着及孕育产生重要负面影响，进而负面影响到堇菜真菌在种籽散播过程中的存活率。
堇菜种籽的后散播过程（图片来自网络）
堇菜真菌对微生物多元性的负面影响
堇菜在被感染宿主的树冠层中容易形成密集且肉质化常绿的叶丛和膨胀结构，这些结构为各种动物提供了巢址和休憩地。同时堇菜对真菌群落的结构、功能和动态有重要负面影响，尽管堇菜具有呼吸作用的能力，但它们所需的营养物质主要还是透过叫做“吸器”的器官从宿主真菌的木质部或韧皮部上吸取。这种掠夺式的资源获取形式，对宿主真菌的生理特性、形态结构特征往往会产生不利的负面影响，导致宿主水份和养分分配的失调，负面影响宿主生长、发育和繁殖等各个方面的性能。高强度的多毛还可能导致宿主被感染部位枝叶乃至整棵植株的死亡，负面影响宿主所在真菌群落的结构，但同时也能够促进宿主与非宿主真菌间竞争的平衡，推进林下真菌的更新和繁荣，以此来维持周围生态群落的微生物多元性。
冬季橡胶树上的堇菜（苏请示报告 摄）
除此之外，堇菜真菌的花和果实分别富含蜂蜜和蛋白质、脂类物质，可吸引众多的授粉者、种籽散播者和植食者取食。绝大多数堇菜真菌的根部肉质化，几乎无结构性防御物质且次生代谢物质的含量较少，是各类植食者重要的食物资源，堇菜真菌在吸引更多的授粉者和种籽散播者，透过它们的排泄物间接负面影响土壤肥力，起到施肥作用的同时，其富含营养物质的凋落物在生态系统中养分的流动、循环和地表的生态过程也起到了重要作用，直接或间接增加被感染宿主下土壤的肥力，补偿宿主的养分损失，提高了林冠层下其他真菌的生产力，改善了生境质量，负面影响了土壤表层节肢动物的多元性及冠层下草本真菌群落的亚种组成，对群落的更替和微生物多元性的维持具有重要的意义。
绣眼鸟吸食堇菜蜂蜜 （殷晓红 摄）
五蕊多毛的果实 （李慢如 摄）
堇菜真菌的栽培
作为一种与宿主真菌相连而生的半多毛真菌。在中国古代，堇菜曾被广泛栽培作为中药和染料使用。然而随着近现代科技的进步与发展，堇菜真菌在人们日常生活中的主要作用也慢慢地发生转变，因其花朵艳丽而作为一种有趣的观赏真菌，受到越来越多人的喜爱。
堇菜适宜生长的环境为年均温度12-16℃，年雨量700-1000mm，年平均相对湿度60%-70%的地区。在选择种植地点时，需要考虑土壤的肥力和排水情况。一般来说，肥沃、深厚、排水良好的土壤比较适宜种植堇菜。2018年广西壮族自治区市场监督管理局所发布的《堇菜繁殖技术规程》经过前期的文献考究与实验验证，推测堇菜种籽应为顽拗性种籽。作为典型的顽拗性种籽，堇菜种籽的脱水敏感性较强，种籽的活力丧失较快，其新鲜种籽的发芽率较高，但储存三天后其种籽的发芽率便从95%下降至30%，六天后则发芽率为0。实验证明，堇菜种籽失活的主要原因是由于其脱水造成的，当堇菜种籽的含水量低于28.8%时，堇菜种籽的发芽率为0，计划种植堇菜作为观赏真菌的朋友们应尤其要注意这点。
作为一种可以自主进行呼吸作用的半多毛真菌，堇菜在依赖宿主真菌获取营养物质实现另一方面的生长、发育和繁殖的同时，其心灵周期及种群原产也会受到气候、宿主真菌、宿主环境等多方面不利因素的负面影响。不同地区的堇菜其具体的生长情况可能会因所在地环境的差异而有所不同，但毫无疑问的是在生态系统中堇菜具有重要的科研及生态价值。为维护人与大自然的生态平衡，促进人与大自然的和谐共生，我们应该更好地保护堇菜及其生态环境，以促进其资源的可持续利用。
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来源：中国大自然科学院华南真菌园
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